クリ胴枯病

ニューヨークで胴枯病が報告された翌年の1906年、同じくニューヨークの植物園に勤めていた菌類学者William Murrillが原因菌を分離し、新種Diaportha parasiticaと名付けて報告した[1]。1912年Andersonらは属が違うのではと考え、Endothia属に含まれるEndothia parasiticaを提案、この名前が長らく通用していた。1980年代に入りBarrはMurrillの分類を再評価しCryphonectria属に含まれるCryphonectria parasiticaを提案した。現在はCryphonectriaの方を使うことが多いが、Endothiaを使う者も一定数いる。

ニューヨークで被害が明らかになった当初から、この病原菌はアジア原産ではないかと見られていた[5]。やがて同種菌が中国[6][7]および日本[8]から発見され、この仮説が正しかったことが証明された。公式に論文になったのは1904年のニューヨークでの被害以後であるが、その10年ほど前からこのような被害があったと見られている。その1890年前後ではこの周辺で特に日本産種（Castanea crenata）を用いて品種改良をしようと同種の取引が活発に行われていた記録があり、これに乗じて侵入してきた可能性が高いと見られている。中国産種（C. mollisima）はアメリカに持ち込まれたのはやや遅くまた場所もニューヨークではなくワシントン周辺であったという。

クリの防御手段の一つとしてタンニンという化学物質がありこの組成や量がクリの抵抗性を左右しているのではないかと言う見方は古くからあり、多数の研究が行われた。ピロガロールタンニン（今は加水分解型タンニンの名称が一般的）を多く含む中国種は強い抵抗性を持つのに、カテコールタンニンとピロガロールタンニンを含む日本産種やアメリカ種は弱いという報告がある[9][10]。クリ胴枯病菌はクリに含まれるタンニンを分解する酵素を持つ[11][12][13]。

クリの種類により感受性に差がある。欧米産種は感受性が高く、特にアメリカ産種は強感受性である。東アジア産の種はこの病気に対して抵抗性を持つ。

強抵抗性

クリ（ニホングリ、Castanea crenata）、シナグリ（C. mollisima）

強感受性

アメリカグリ（C. dentata）、ヨーロッパグリ（C. sativa）

クリの木の健康状態が悪い場合や傷口がある場合は感染・発病の誘因になる。土壌では特に水分状態に左右され、乾燥しやすい南向きや西向きの斜面ではこの病気がよく見られるという。また窒素分は多すぎても少なすぎてもよくないと言われている。 剪定による傷口は病原菌の門戸になっているが、かといって剪定をせずに枝を伸び放題にしたりするのも良くない。

寒冷地では凍害の影響も言われる。幹内の水分が凍ることで膨張し幹に裂傷を付けると暖かくなった時に病原菌の感染を受けてしまう。商業的にクリを栽培する場合、接ぎ木苗を用いることが多いが前述のように接合部が侵される例が多く接合がしっかりしているかを確認することが必要である。凍害による胴枯病はクリだけでなくモモなどでも同様の被害が報告されている[15]。 植物の凍結耐性は色々な要因で決まっていると言われている。気温・日長などを感じ取り、体を凍結に適応できる状態に変化させているという説が一般的である。準備が不十分な時期に凍結したり、逆に春先に気温が急に上がりそのあと低下すると細胞は障害を受けやすい。生枝を-3℃で3週間処理すると劇的に耐凍性が高まるという報告がある[16]。北国の多くの樹木では2段階に分けて耐凍性を獲得しているようであり、気温10～20℃の環境下に置かれることで簡単な耐凍性を手に入れ、さらに－5～0℃に晒されることにより強い耐凍性を手に入れる[17]。

1950年代、イタリアにおいて奇妙なヨーロッパグリ（強感受性種）が発見されたことがイタリア人学者Antonio Biraghiによって報告された。萌芽更新した芽も5年もしないうちに菌に再感染して枯死を繰り返すような胴枯病激害地であるにもかかわらず、その個体には胴枯病の典型的症状がほとんど見られないばかりか病気が治癒した痕跡さえ残っていた。フランス人菌類学者Grenteらがこの個体からサンプルが採取し分析した結果、このクリの病原菌はある種のウイルスに感染しており弱体化していたことが報告された[20]。この弱体化現象はhypovirulence（病原性の低下）、ウイルスはCryphonectria hypovirus（通称CHV、以下この名称を使用）と名付けられた。

CHVをはじめとした菌類に感染するウイルスは「マイコウイルス」と呼ばれ、基礎・応用問わず各分野での研究が進んでいる[21][22][23]。 。CHVは著名な病害の特効薬であるという点以外にも他のウイルスに比べ、宿主・ウイルス共にゲノム解読済み、生活環が短い、感染すると宿主菌に可視的な変化が出るなどいくつかの利点があり、マイコウイルス分野でのモデル生物として活用されている。

CHVの応用利用についても研究がすすめられ、強病原性菌に感染したクリに対してCHV陽性（感染済み）の弱病原性菌を接種してやるとCHVが強病原性菌に感染し弱病原性菌に変化、結果としてクリの症状が緩和され治癒するなどの方法が実用化されている。しかし、逆にCHV陽性弱病原性菌を事前接種することでクリに免疫をつけようというワクチンのような試みは上手くいっていない。

1977年にはアメリカにおいても弱病原性菌が発見され、鑑定の結果ヨーロッパのものとは違う系統だと判明した。

抵抗性の種を植えることも有効。日本産のクリ（Castanea crenata）は胴枯病には比較的強いと言われるが、品種によってはやや弱いものがある。胴枯病の被害が酷いアメリカでは胴枯病に強い遺伝子をアメリカグリ（C. dentata）に組み込むために、アジア産のクリと交配させることも行われている。1950年代植物学者のダンスタン博士（Dr. Robert T. Dunstan）がシナグリ(C. mollisima）とアメリカグリを交配して生み出された抵抗性雑種はDunstan chestnut（ダンスタンの栗）と呼ばれる。この雑種は遺伝子の半分がアジア産のクリであるが、最近では雑種に対してアメリカグリと戻し交配を行うことで抵抗性を持ちつつも、極力アメリカグリの遺伝子を残した雑種が生み出されている。 交配で遺伝子を組み込むのではなく、遺伝子組み換え技術によって効率的に耐性遺伝子を組み込むという研究も行われている。例えばコムギの持つシュウ酸耐性遺伝子をアメリカグリに組み込む研究に着手するということなどが報道されている。

クリ胴枯れ病は1900年ごろにクリ材やクリの木にまぎれて北米に偶然にもたらされたと考えられている。1905年にこの病気を研究していたアメリカの菌類学者William Murrillは病原菌を分離した。

クリ胴枯れ病菌のアジア産のクリへの感染は1904年にニューヨーク州ロングアイランド（Long Island）で確認された。アメリカ北部に分布していた40年生に満たない40億本近い健全なクリが壊滅的な被害を受けた[24]。カリフォルニア州や太平洋岸北西部（Pacific northwest）に少数の集団が残るのみである。この病気のために、アメリカグリ材は10年間で市場から姿を消した。だが、まだ再生材(Reclaimed lumber)として手に入れることは可能である。現在残っている木は根元や根に菌に抵抗性のある台木を使用している。たくさんのアメリカグリの稚樹がまだ生き残っている。平行して病気に免疫のあるアジアのクリからの必要最小限の遺伝子の導入も行われた。このような努力は1930年代に始まり、クリの木を国に取り戻すためにマサチューセッツ州[25]をはじめ全米各地で今も続いている。1940年までにはアメリカクリの成木はこの病気の蔓延でほとんど絶滅状態となった[26]。

アパラチア山脈(Appalachian Mountains)の周辺では雑多な広葉樹4本に対してアメリカグリ1本が同等の価値と評価されていた。成木は真っ直ぐな幹で枝下高15ｍ（30ｍに達するものも時々見られた）で、樹高は60ｍ、胸高直径40㎝に達した。菌による胴枯病は40億本ものアメリカグリを枯死させ、東海岸ではまたたく間にその数を減らした。アメリカグリの一種チンカピングリ（Castanea pumila）は特に胴枯病に感受性が強い。ヨーロッパグリや西アジアのクリも感受性が強いがアメリカ産のものほどではない。病気に抵抗性を持つニホングリ（Castanea crenata）やシナグリ（Castanea mollissima）などの抵抗性品種はアメリカ産品種と掛け合わせて病気抵抗性品種を生み出すために使われている[27]。

アメリカグリ財団（The American Chestnut Foundation）では抵抗性を得たクリについて、21世紀初頭にも元々の分布域に再導入することを計画している。

• 五葉マツ類発疹さび病 - アジア産の病原菌がアメリカ大陸のマツに壊滅的被害をもたらしている病気
• ニレ立枯病（オランダニレ病）-アジア産の病原菌が欧米のニレに壊滅的被害をもたらしている病気
• クリ胴枯病-本項で解説
• マツ材線虫病-通称マツ枯れ病・松くい虫。アメリカ産の病原線虫がアジア・ヨーロッパの松に壊滅的被害をもたらしている病気