逆平行 (生化学)

(A)推定上のグアニン四重鎖(PQS)を形成するヌクレオチド配列、(B)四重鎖の基本単位(G-tetrad)、(C)逆平行(左)と平行(右)を示す分子内G4構造のトポロジー、(D)4本鎖(左)または2本鎖(右)の二量化により形成される分子間G4のトポロジー。

G4 DNAとも呼ばれるグアニン四重鎖は、グアニンを多く含む核酸に見られる二次構造である[1]。これらの構造は通常、テロメア（染色体の末端）に存在する。グアニン四重鎖は、その構造の構成要素であるループ配置によって平行にも逆平行にもなる。すべてのDNA鎖が同じ方向に走っている場合、それは平行四重鎖と呼ばれ、隣接する平行鎖を接続する鎖反転/プロペラとして知られている。1本または複数のDNA鎖が反対方向に走っている場合、それは逆平行四重鎖と呼ばれ、隣接する逆平行鎖を接続する横方向/エッジ方向の形式、または対角線上にある2本の鎖を斜めに接続する対角線の形式がある[2]。これらのグアニン四重鎖の構造はカチオンによって決定できる。

DNAでは、5'炭素はリーディング鎖の先頭に位置し、3'炭素はラギング鎖の末尾に位置する。核酸配列は相補的で平行しているが、逆方向に進むため、逆平行と呼ばれる[3]。DNAの逆平行構造は、リーディング鎖を一方向に複製し、ラギング鎖を他方向に複製するため、DNA複製において重要である。DNA複製では、リーディング鎖は連続的に複製されるが、ラギング鎖は岡崎フラグメントとして知られる断片で複製される。

逆平行のDNA二重らせん構造の重要性は、相補的な窒素塩基対間の水素結合によるものである。もしDNA構造が平行である場合は、塩基対は知られている方法で対になっていないので、水素結合は不可能になる[4]。4つの塩基対は、アデニン、グアニン、シトシン、およびチミンである。ここで、アデニンはチミンを、グアニンはシトシンを補完する。DNAの構造が平行になってしまうと、転写がDNAから読み取る情報が意味をなさなくなるという別の問題が生じる。これはさらに間違ったタンパク質の生成につながる[5]。

逆平行および平行βシート

多くのタンパク質は、二次構造の一部としてβシート（ベータシート）を採用していることがある。βシートでは、1つのポリペプチドの各部分が横に並んで互いに逆平行に走り、それらの主鎖間の水素結合を可能にすることがある。また、ベータシートは、平行または逆平行の二次構造をとることもできる。ただし、逆平行βシートは、水素結合が90°の角度で適切に整列しているため、平行構造よりも著しく安定している[6]。